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Charles Darwin e a investigação dos artifícios de polinização das orquídeas

Eduardo Crevelario de Carvalho
Doutorando do Programa de Pós-Graduação Interunidades em
Ensino de Ciências da USP
educrevalario@gmail.com

Maria Elice de Brzezinski Prestes
Departamento de Genética e Biologia Evolutiva, Instituto de Biociências, USP
eprestes@ib.usp.br

        Em 1862, apenas três anos após A Origem das Espécies (1859), Charles Darwin publicou On the fertilization of orchids by insects (Sobre a fertilização das orquídeas por insetos), um estudo que combina observações minuciosas, experimentos e informações recolhidas em obras publicadas e em correspondências com sua rede de interlocutores. Mais do que um estudo botânico aprofundado sobre um grupo particular de plantas, o trabalho foi saudado por alguns contemporâneos por expor o poder explicativo da seleção natural[1] . O realce a esse aspecto do livro das orquídeas foi importante porque, desde a publicação do Origem, Darwin enfrentava críticos que exigiam mais evidências empíricas da sua teoria da origem comum por seleção natural. As críticas se repetiam, mesmo que na Introdução do Origem, Darwin tivesse afirmado ser aquele apenas “um resumo” de sua teoria,

[…] apenas as conclusões gerais a que cheguei, com alguns fatos ilustrativos, mas que, espero, na maioria dos casos serão suficientes. Ninguém pode se sentir mais consciente do que eu da necessidade de publicar, daqui em diante, em detalhes todos os fatos, com referências, nos quais minhas conclusões se basearam; e espero fazer isso em um trabalho futuro. (Darwin, 1859, p. 2)

       De fato, ele cumpriu o compromisso e se dedicou a publicar “todos os fatos” de que já dispunha, e que continuou a reunir, para fundamentar empiricamente a sua teoria. Entre seus demais livros mais conhecidos[2], o livro das orquídeas é o primeiro de uma série de publicações voltadas a grupos particulares de seres vivos, como o das plantas insetívoras, das plantas trepadeiras e das minhocas[3]. Para muitos naturalistas do século XIX, as extraordinárias adaptações das flores das orquídeas pareciam tão complexas que só poderiam ter sido “projetadas” por um ente divino. Darwin mostrou que, na verdade, são “artifícios” (contrivances) moldados gradualmente, sem necessidade de intervenção divina[4].

     No texto, Darwin reconhece as contribuições de naturalistas que o precederam, como Christian Konrad Sprengel (1750-1816), bem como de colaboradores contemporâneos, entre eles Joseph Dalton Hooker (1817-1911) e Robert Brown (1773-1858). Ao mencionar Sprengel, por exemplo, Darwin recupera observações pioneiras sobre a necessidade de insetos para a polinização das flores, mas também aponta limitações à sua interpretação, especialmente o fato de Sprengel acreditar que, em geral, o estigma recebia o pólen da mesma flor. Assim, o estudo das orquídeas permitiu a Darwin ampliar e corrigir essas conclusões, estabelecendo uma relação entre as descobertas anteriores e sua própria teoria da seleção natural.

       Além do volume de informações recolhidas na literatura[5], o livro das orquídeas dá a conhecer o volume de observações e experimentos que o próprio Darwin realizou nas estufas de sua casa, a Down House, com a ajuda de seus filhos e funcionários (Jensen, Lima & Pavani, 2023, p. 366)[6]. Desde muito jovem, nos jardins de Maer [7] e em The Mount, a casa de seus pais, Darwin já se dedicava a observações relacionadas, como o comportamento das abelhas na polinização cruzada, levantando a possibilidade de que o cruzamento entre plantas pudesse gerar descendentes mais fortes. Nesse contexto, as orquídeas ofereciam os dispositivos mais primorosos para alcançar esse fim (Desmond & Moore, 2001, p. 528).

“Que exemplo mais glorioso de extravagância floral poderia existir? Quem poderia imaginar encontrar um propósito útil nas formas e cores das flores”? Perguntou, certa vez, Huxley, com incredulidade. Darwin, naturalmente. Ele tomou o caso mais difícil e o solucionou. As pétalas das orquídeas eram dispositivos primorosos para guiar abelhas e borboletas a locais específicos onde extrair o pólen. Todas as cristas e chifres serviam a este fim. A seleção natural não podia explicar flores inúteis, frívolas ou belas; ela podia explicar as funcionais. (Desmond & Moore, 2001, p. 528)

    Nas palavras do próprio Darwin, as relações entre plantas e insetos não podem ser compreendidas isoladamente, mas como parte de uma rede dinâmica de interdependências:

Estou tentado a oferecer mais um exemplo para mostrar como as plantas e os animais mais remotos entre si na escala da natureza estão ligados por uma teia de relações complexas. […] Muitas de nossas orquídeas exigem as visitas de mariposas para que suas massas polínicas sejam transferidas e, portanto, fecundadas. (Darwin, [1859], 2018, p. 92)

      Ao apresentar os complexos artifícios de polinização cruzada das orquídeas, Darwin mostrou que a fecundação não ocorre ao acaso, mas resulta de adaptações intricadas tanto nas flores quanto nos insetos polinizadores. Essa convergência de adaptação, tão bem descrita por Darwin, é hoje chamada de coevolução [8].

     Além desses valores, tanto científicos quanto históricos, o estudo de Darwin sobre as orquídeas desempenha um papel pedagógico e cultural, na medida em que ressoa desafios atuais do ensino de biologia, por exemplo, no que se refere ao fenômeno conhecido como “cegueira botânica”. O termo, cunhado por Wandersee e Schussler (2001), é utilizado pela educadora científica Suzana Ursi como o que se refere à “dificuldade das pessoas em perceber as plantas em seu próprio ambiente, reconhecer sua importância ecológica e valor estético, e compreendê-las como parte central dos sistemas vivos” (Ursi et al., 2018). Assim, a afirmação de Darwin, na Introdução da obra, de que o exame dos artifícios florais das orquídeas poderia “elevar a estima de grande parte das pessoas por todo o reino vegetal”, revela uma preocupação que dialoga com questões ainda bastante atuais. Superar a cegueira botânica exige também romper com uma visão estritamente propedêutica do ensino, que considera cada etapa da educação apenas como preparação para a seguinte (Idem, p. 8).

       São essas as motivações de trazer aqui a tradução da Introdução do On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing (Sobre os vários artifícios pelos quais orquídeas britânicas e exóticas são fertilizadas por insetos, e sobre os bons efeitos do cruzamento), publicado por Darwin em 1862 [9]. Esperamos que o texto em português amplie o acesso de estudantes e professores a fontes primárias importantes da história da biologia, especialmente este que fornece uma visão da riqueza argumentativa e do estilo próprio com que Darwin articulava teoria e evidências empíricas. Chama a atenção ainda o modo como Darwin procura cativar o leitor, afirmando que esse estudo “pode ser tão interessante para um observador plenamente convencido de que a estrutura de cada um [dos seres orgânicos] é devida a leis secundárias, quanto para aquele que considera cada minúcia estrutural como resultado de uma intervenção direta do Criador” (Darwin, 1862, p. 3). Essa argumentação revela a complexidade do contexto cultural e religioso de Darwin; embora convencido de sua teoria, ele adota uma estratégia retórica para não afastar leitores que ainda viam o mundo sob a perspectiva da teologia natural. Ao mesmo tempo, sem abrir mão da seleção natural, nesse livro, Darwin “concentra-se em dados empíricos e em estruturas teleológicas”, tendo sido até mesmo zombado por alguns contemporâneos ao se mostrar fascinado pelos intricados artifícios morfológicos e coadaptações das orquídeas (Hoquet, 2010, p. 119). Como Thierry Hoquet mostrou, esse livro apresenta um “outro” Darwin, “sugerindo um novo tipo de físico-teleologia” (Idem). Nos parece muito oportuno tratar desse “quase-desconhecido” Darwin (Prestes, no prelo).

     Quanto à tradução, adotamos a perspectiva chamada “estrangeirizante”, que nos parece mandatória para traduções de fontes primárias da história da ciência, como defende a tradutora Christine Janczur (2021). Assim, buscamos manter a maior proximidade possível com o texto e o contexto originais da obra, sem atualizar conceitos ou aproximar o estilo a um texto de ciências atual. Por sua vez, para seguir a norma culta do português, fizeram-se pequenas alterações como, por exemplo, grafar “orquídea” com inicial minúscula, em vez da inicial maiúscula usada por Darwin. Também optamos por grafar, com inicial minúscula, os termos técnicos das partes florais que Darwin usou com inicial maiúscula. Quando esses termos eram do latim, incluímos essa forma entre colchetes e em itálico. Foram mantidos todos os itálicos do original. O trecho contém uma nota de rodapé do original de Darwin e notas dos tradutores indicadas por (NT). Para facilitar a compreensão dos termos técnicos referentes às partes da flor, foi incluída, ao final do texto, uma ilustração que faz parte do primeiro capítulo do livro.

Notas

[1] O elogio do poder explicativo do estudo das orquídeas foi feito por Asa Gray em carta a Darwin, de 10 de junho de 1862 (DCP-LETT-3593). Diversos historiadores da biologia realçam esse efeito da obra como tendo sido uma “demonstração em miniatura” (Browne, 2003), um “teste de caso” (Secord, 2001), uma estratégia de Darwin de publicar estudos empíricos para fortalecer o Origem com evidência factual (Kohn, 1985).

[2] Variation under domestication (1868), The descent of man (1871) e The expression of emotions (1872).

[3] O livro das minhocas acaba de receber tradução para o português, de Sofia Nestrovski, publicada pela editora Fósforo: A formação da terra vegetal pela ação das minhocas: com observações sobre seus hábitos (2025).

[4] Para uma discussão sobre o uso do termo “contrivance” por Darwin, ver Cortese (2023). O autor destaca que Darwin empregou a palavra “contrivance” para se referir a artifícios naturais resultantes da seleção natural, diferentemente do sentido de “projeto intencional” atribuído pela teologia natural. A discussão aparece na seção do capítulo em que João Cortese analisa a correspondência entre Darwin e Asa Gray (1810-1888), mostrando como o termo se torna um ponto de divergência sobre a questão do design na natureza (Cortese, 2023, p. 118).

[5] Um estudo bibliométrico intitulado “An Origin of Citations: Darwin’s Collaborators and Their Contributions to The Origin of Species” identificou 639 citações a 298 colaboradores citados na sexta edição de A Origem das Espécies (1876), oferecendo uma perspectiva detalhada sobre as contribuições de diversos indivíduos para a obra de Darwin (Navarro & Machado, 2020).

[6] Darwin possivelmente contava com o auxílio de alguns dos residentes de Down House, que embora não fosse uma mansão aristocrática, oferecia o conforto de classe média alta rural da Inglaterra vitoriana, com diversos funcionários com funções específicas: Joseph Parslow, que foi seu criado particular em Londres e mordomo em Down House até aposentar-se, em 1875; William Jackson, mordomo de 1875 a 1882;  James Johnson (criado de libré, ajudante do mordomo); Frederic Hill (cavalariço); Margaret Evans (cozinheira); Augusta Dickson (camareira particular da senhora Darwin); Elizabeth Bradford e Harriet Irvine (empregadas domésticas); e Mary Wilkins (ajudante de cozinha). O senso de 1881 da Inglaterra e Whales também lista Pauline Badel (nurse, attending the household), que era provavelmente uma enfermeira/cuidadora contratada especificamente para atender às necessidades médicas do lar naquele momento, provavelmente à enfermidade de Darwin, que viria a falecer em 1882. Fontes: <https://www.bblhs.org.uk/downe-1881-census3fb99fa6?utm_source=chatgpt.com> e https://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=NationalArchivesCensus&pageseq=9&viewtype=text&utm_source=chatgpt.com.

[7] Trata-se dos jardins da propriedade Maer Hall, em Staffordshire, Inglaterra, residência da família dos parentes maternos e da prima Ema Wedgwood, com quem Charles Darwin se casou.

[8] “A coevolução ocorre quando duas ou mais espécies influenciam as evoluções umas das outras. Ela é frequentemente invocada para explicar a coadaptação entre espécies […]” (Ridley, 2007, p. 633). “[…] quando surgiu a polinização por insetos, a seleção natural pôde favorecer cada vez mais as relações com polinizadores especializados. […] Uma flor pode guardar seu néctar de recompensa em um local acessível apenas a insetos com um órgão especializado, como uma língua longa. Portanto, só os insetos com línguas longas podem obter a recompensa – e eles serão bem-recompensados porque sofrem pouca concorrência de outros insetos. Os insetos com essa adaptação provavelmente voarão para outra flor do mesmo tipo, pois ali também serão recompensados. O processo pode continuar enquanto [é selecionada uma] planta [que] guarda seu néctar cada vez mais profundamente e [são selecionados] os insetos [que] desenvolvem línguas cada vez mais longas. O resultado final pode ser como o que ocorre com a orquídea Angraecum sesquipedale, que reúne seu néctar em longos esporões, com até 45 cm de comprimento. Darwin conheceu essa espécie e previu a descoberta de um polinizador especializado, dotado de uma longa língua (Idem, p. 637).

[9] O livro teve uma segunda edição publicada em 1877, que foi ainda revisada em 1882. Foi traduzido para o alemão no mesmo ano de 1862, para o francês em 1870 e para o italiano em 1883.

Referências

BATEMAN, Richard. Evolutionary classification of European orchids: the crucial importance of maximising explicit evidence and minimizing authoritarian speculation. Journal Europäischer Orchideen, 41 (2): 243-318, 2009.

CORTESE, João F. N. B. “Great as Immensity, Deep as Eternity”: What could the grandeur of life say about God’s existence, according to Darwin? Pp. 111-127, in: PRESTES, Maria Elice B. (Org.) Understanding Evolution In Darwin’s “Origin”: The Emerging Context of Evolutionary Thinking. Dordrecht: Springer, 2023.

DARWIN, Charles R. A Origem das Espécies. [1859]. São Paulo: Edipro, 2018.

DARWIN, Charles R. On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. London: John Murray. 1862. Disponível em: https://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F800&amp;viewtype=text&amp;pageseq=1. Acesso em: 23 de maio de 2025.

DESMOND, Adrian; MOORE, James; Darwin: a vida de um evolucionista atormentado. 4ª edição. São Paulo: Geração Editorial, 2001.

HOQUET, Thierry. Darwin téléologue? Le problème du dessein dans Les Orchidées. Comptes Rendus Biologies, 333 (2): 119-128, 2010. Disponível em: &lt;https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631069109003023&gt; Acesso em: 06/08/2025.

JANCSUR, Christine. Fontes originais da História da Ciência no ensino de Biologia: Tradução comentada do Prefácio e das partes 2 e 3 da obra Introduction à L’Étude de la Médecine Expérimentale (1865) de Claude Bernard. São Paulo, 2021. Tese (Doutorado em Ciências, área de concentração em Biologia (Genética)) – Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo.

JENSEN, Gerda Maísa; LIMA, Bruno F.; PAVANI, Marcelo Monetti. Rigins’ Chapter XIV: The Good Old Habit of Summarizing. Pp. 357-381, in: PRESTES, Maria Elice B. (Org.) Understanding Evolution In Darwin’s “Origin”: The Emerging Context of Evolutionary Thinking. Dordrecht: Springer, 2023.

NAVARRO, Pedro de Lima; MACHADO, Cristina de Amorim. An Origin of Citations: Darwin’s Collaborators and Their Contributions to the Origin of Species. Journal of the History of Biology, 53: 45-79, 2020.

RIDLEY, Mark. Evolução. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.

URSI, Suzana; Cegueira Botânica, você sabe o que é? Site Botânica Online. Acesso: 05/08/2025. Disponível em: &lt;http://botanicaonline.com.br/site/14/pg13.asp&gt;

URSI, Suzana; BARBOSA, Pércia Paiva; SANO, Paulo Takeo; BERCHEZ, Flávio Augusto de Souza. Ensino de Botânica: conhecimento e encantamento na educação científica. Estudos Avançados, 23 (94): 7-24, 2018.

Tradução de: DARWIN, Charles. On the Fertilisation of Orchids by Insects, etc. etc. Introduction. Pp. 1-8, In: On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. London: John Murray, 1862.

Sobre os vários artifícios pelos quais orquídeas britânicas e exóticas são fertilizadas por insetos, e sobre os bons efeitos do cruzamento

Por Charles Darwin, Mestre em Artes, Membro da Royal Society, etc.

Sobre a fertilização das orquídeas por insetos, etc. etc.

Introdução

    O objetivo da obra que se segue é mostrar que os artifícios pelos quais as orquídeas são fertilizadas são tão variados e quase tão perfeitos quanto quaisquer das mais belas adaptações do reino animal; e, em segundo lugar, mostrar que esses artifícios têm como objetivo principal a fertilização de cada flor. No meu volume A Origem das Espécies, apresentei apenas razões gerais para minha crença de que é aparentemente uma lei universal da natureza que os seres orgânicos necessitam de um cruzamento ocasional com outro indivíduo; ou, o que é quase o mesmo, que nenhum hermafrodita se fertiliza a si mesmo por uma sucessão perpétua de gerações. Tendo sido criticado por propor esta doutrina sem apresentar fatos abundantes, para os quais não tive, naquela obra, espaço suficiente, desejo mostrar que não falei sem antes ter entrado em detalhes.

    Fui levado a publicar este pequeno tratado separadamente, pois se tornou demasiadamente extenso para ser incorporado ao restante da discussão sobre o mesmo tema. E pensei que, como as orquídeas são universalmente reconhecidas como estando entre as formas mais singulares e mais modificadas do reino vegetal, os fatos a serem apresentados poderiam levar alguns observadores a examinar mais atentamente os hábitos de nossas várias espécies nativas. Um exame de seus muitos e belos artifícios elevará a estima de grande parte das pessoas por todo o reino vegetal. Temo, entretanto, que os detalhes necessários sejam demasiado minuciosos e complexos para qualquer um que não possua um gosto marcante pela História Natural. Este tratado também me oferece a oportunidade de tentar mostrar que o estudo dos seres orgânicos pode ser tão interessante para um observador plenamente convencido de que a estrutura de cada um é devida a leis secundárias quanto para aquele que considera cada minúcia estrutural como resultado de uma intervenção direta do Criador.

   Devo esclarecer que Christian Konrad Sprengel, em sua curiosa e valiosa obra Das entdeckte Geheimniss der Natur (O segredo descoberto da natureza), publicada em 1793, forneceu um excelente esboço da ação das diversas partes nas orquídeas; pois ele conhecia bem a posição do estigma; e descobriu que insetos eram necessários para remover as massas de pólen, abrindo a bolsa e entrando em contato com as glândulas pegajosas ali contidas. Mas ele deixou de perceber muitos artifícios curiosos — consequência, ao que parece, de sua crença de que o estigma geralmente recebe o pólen da própria flor. Sprengel também descreveu parcialmente a estrutura da Epipactis[1]; mas, no caso da Listera[2] , ele não compreendeu os notáveis fenômenos característicos desse gênero, que foram tão bem descritos pelo Dr. Hooker nas Philosophical Transactions de 1854. O Dr. Hooker apresentou um relato completo e preciso, com desenhos, da estrutura das partes e do que ocorre; mas, por não ter atentado à agência dos insetos, não compreendeu plenamente o objetivo alcançado. Robert Brown[3], em seu célebre artigo nas Linnæan Transactions, expressa sua crença de que insetos são necessários para a frutificação da maioria das orquídeas; mas acrescenta que o fato de todas as cápsulas de uma espiga densa não raramente produzirem sementes parece dificilmente conciliável com essa crença: veremos adiante que essa dúvida é infundada. Muitos outros autores apresentaram fatos e expressaram sua crença, de forma mais ou menos completa, sobre a necessidade da agência dos insetos na fertilização das orquídeas.

    No decorrer desta obra, terei o prazer de expressar minha profunda gratidão a diversos senhores por sua constante gentileza em me enviar espécimes frescos, sem os quais esta obra teria sido impossível. O trabalho que vários de meus bondosos assistentes tiveram foi extraordinário: eu nunca expressei um desejo de auxílio ou de informação que não tenha sido atendido, na medida do possível, com o espírito mais liberal.

EXPLICAÇÃO DE TERMOS

    Caso o leitor nunca tenha estudado botânica, pode ser conveniente explicar o significado dos termos comuns utilizados. Na maioria das flores, os estames, ou órgãos masculinos, circundam, em um anel, um ou mais órgãos femininos, chamados pistilos. Em todas as orquídeas comuns há apenas um estame, que se funde ao pistilo, formando a coluna [Column]. Os estames consistem em um filamento, ou fio de sustentação (raramente observado nas orquídeas britânicas), que carrega a antera; e, dentro da antera, encontra-se o pólen, o elemento masculino vivificante. A antera é dividida em duas células, que são muito distintas na maioria das orquídeas, a ponto de parecerem, em algumas espécies, duas anteras separadas. O pólen, em todas as plantas comuns, consiste em um pó granular fino; mas, na maioria das orquídeas, os grãos se mantêm coesos em massas, que frequentemente são sustentadas por um apêndice muito curioso, chamado caudículo [Caudicle], como será mais amplamente explicado adiante. As massas de pólen, com seus caudículos e outros apêndices, são chamadas de polínios [Pollinia][4].

    De modo geral, na maioria das orquídeas há três pistilos unidos ou órgãos femininos. A parte superior do pistilo apresenta uma superfície anterior mole e viscosa, que forma o estigma. Os dois estigmas inferiores geralmente se fundem completamente, formando um só. O estigma, no ato da fertilização, é penetrado por longos tubos emitidos pelos grãos de pólen, que transportam o conteúdo dos grãos até os óvulos ou sementes jovens no ovário.

    Dos três pistilos que deveriam estar presentes, o estigma do superior foi modificado em um órgão extraordinário, chamado rostelo [Rostellum], que, em muitas orquídeas, não apresenta semelhança com um verdadeiro estigma. O rostelo inclui ou é formado por uma substância viscosa; e, em grande número de orquídeas, as massas de pólen estão firmemente presas a uma porção de sua membrana exterior, que é removida, juntamente com as massas de pólen, pelos insetos. Essa porção removível consiste, na maioria das orquídeas britânicas, em um pequeno pedaço de membrana, com uma camada ou bola de substância viscosa por baixo, e eu a chamarei de “disco viscoso”; mas em muitas orquídeas exóticas, a porção removida é tão grande e importante que uma parte deve ser chamada, como antes, de disco viscoso, e a outra parte de pedicelo do rostelo, na extremidade do qual as massas de pólen estão presas. Os autores têm chamado essa porção do rostelo que é removida de “glândula” ou “retináculo” [retinaculum], devido a sua função aparente de reter as massas de pólen em seu lugar. O pedicelo, ou prolongamento do rostelo, ao qual, em muitas orquídeas exóticas, as massas de pólen estão presas, parece ter sido geralmente confundido, sob o nome de caudículo, com o verdadeiro caudículo das massas de pólen, embora sua natureza e origem sejam totalmente diferentes. A parte do rostelo que não é removida, e que inclui a substância viscosa, é às vezes chamada de “bursícula”, “fóvea” ou “bolsa”. Mas será mais conveniente evitar todos esses termos e chamar o estigma modificado por inteiro de rostelo — às vezes acrescentando um adjetivo para definir sua forma; e chamar a porção do rostelo que é presa e removida com as massas de pólen de disco viscoso, juntamente, em alguns casos, com seu pedicelo.

Por fim, as três divisões externas da flor são chamadas sépalas e formam o cálice; mas, em vez de serem verdes, como na maioria das flores comuns, são geralmente coloridas, como as três divisões internas, ou pétalas, da flor. A pétala que normalmente se encontra mais abaixo é maior que as outras e frequentemente assume formas das mais singulares; é chamada de lábio inferior, ou labelo [Labellum]. Ela secreta néctar para atrair insetos e, muitas vezes, em um longo nectário em forma de esporão.

Figura I. Orchis mascula. A figura é apresentada no capítulo 1 como um diagrama que mostra a posição relativa dos órgãos mais importantes da flor da Orquídea Precoce.
Fonte: Darwin, 1862, Capítulo 1, p. 18.

Descrição da Fig. I.

a. anthera.

r. rostelo.

s. estigma.

l. labelo.

n. nectário.

p. polínio ou massa de pólen.

c. caudículo do polínio.

d. disco viscoso do polínio.

A. Vista lateral da flor, com todas as pétalas e sépalas cortadas, exceto o labelo, cuja metade próxima foi cortada, bem como a porção superior da face próxima do nectário.

B. Vista frontal da flor, com todas as sépalas e pétalas removidas, exceto o labelo.

C. Um polínio ou massa de pólen, mostrando os pacotes de grãos de pólen, o caudículo e o disco viscoso.

D. Vista frontal dos discos e caudículos de ambos os polínios dentro do rostelo, com seu labelo deprimido.

E. Corte transversal de um lado do rostelo, com o disco e o caudículo de um polínio incluídos.

F. Pacotes de grãos de pólen, unidos por fios elásticos, aqui estendidos. (Copiado de Bauer.)

Notas

[1] (NT) Gênero de orquídeas terrestres (Orchidaceae), distribuídas principalmente no hemisfério Norte, com maior diversidade na Europa e na Ásia. Possuem inflorescência em espiga e flores geralmente verdes, arroxeadas. Uma espécie muito estudada por Darwin é Epipactis palustris (orquídea-pântano), encontrada em áreas úmidas e prados alagados.

[2] (NT) Atualmente, o antigo gênero Listera não está mais relacionado às orquídeas como um táxon válido independente. Conforme Bateman (2009), análises comparativas moleculares demonstraram que, filogeneticamente, os indivíduos outrora pertencentes ao gênero Listera estão inseridos dentro de Neottia, tornando Listera parafilético; por isso, esses indivíduos são atualmente classificados no gênero Neottia (Bateman, 2009, p. 275). Darwin observou espécies como Listera ovata (atualmente Neottia ovata).

[3]^* Linnæan Transactions, 1833, vol. xvi, p. 704.

[4] (NT) Muitos dos termos técnicos utilizados por Darwin, como “coluna”, “caudículo” e “polínio”, ainda são utilizados pela botânica atual para descrever a morfologia das flores das orquídeas e outras plantas. O termo “coluna” é empregado para designar a estrutura resultante da fusão do estame com o pistilo nas orquídeas. Em inglês, mantém-se column. O termo polínio, também chamado polínia ou polinário, refere-se a massa compacta de grãos de pólen encontrado nas orquídeas e algumas outras famílias, como Asclepiadacea. As políneas podem ter várias cores e tamanhos e ficam penduradas em uma haste chamada caudículo ou estipe.