“A seleção sexual como causa secundária da evolução no livro A Origem das Espécies”

Luiz Gustavo Ferreira
Mestrando do Programa Interunidades de Ensino de Ciências da USP
Laboratório de História da Biologia e Ensino (LaHBE) do Departamento de Genética e Biologia Evolutiva, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo
lgferreira@usp.br

Bruno Fancio Lima
Doutorando do Programa Interunidades de Ensino de Ciências da USP
Laboratório de História da Biologia e Ensino (LaHBE) do Departamento de Genética e Biologia Evolutiva, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo
brunofancio@alumni.usp.br

Gabriel da Rocha Barbosa
Laboratório de História, Filosofia e Ensino de Biologia na Educação Escolar do Departamento de Educação em Ciências, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Goiás
gabriel17rocha04@gmail.com

Maria Elice de Brzezinski Prestes
Laboratório de História da Biologia e Ensino (LaHBE) do Departamento de Genética e Biologia Evolutiva, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo
eprestes@ib.usp.br

Introdução

No livro A Origem das Espécies, de 1859, Charles Darwin (1809-1882) tinha como objetivo central apresentar a sua teoria da ascendência comum dos seres vivos por seleção natural. Logo na introdução da obra, contudo, Darwin alertou que a seleção natural era o principal, mas não exclusivo meio de transformação das espécies (Darwin, [1859, p. 6], 2018, p. 29). Ao longo do texto, Darwin delineou o papel evolutivo de agentes secundários, dentre os quais a seleção sexual (Prestes, 2023, p. 169; Rozenberg, 2023). A relevância epistêmica atribuída a essa causa da evolução tornou-se patente com a publicação, doze anos mais tarde, de The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (A Ancestralidade do Homem e Seleção Relacionada ao Sexo), em dois volumes, um dos quais inteiramente dedicado ao tema. Apesar dessa ênfase, a seleção sexual foi obscurecida na síntese moderna da evolução, nas décadas de 1930 e 1940. Para herdeiros da síntese, como Douglas Futuyma, a seleção sexual é mera variação particular da seleção natural (Hoquet, 2023, p. 402). A retomada da seleção sexual como um processo distinto só ocorreu efetivamente nas últimas décadas do século XX.

Inserindo-se na historiografia da biologia e na exegese darwiniana, este artigo objetiva mostrar que a seleção sexual foi concebida por Darwin como uma explicação autônoma e relevante desde a primeira edição do Origem. Para isso, empreende-se um inventário sistemático das alusões ao tema na referida obra, categorizando-as em ocorrências explícitas, por meio do emprego do termo “seleção sexual”, e implícitas, nas quais o conceito opera sem a utilização do termo.

O artigo é o resultado do desenvolvimento do trabalho final da disciplina ministrada pela quarta autora, no 1º semestre de 2025, oferecida no Programa de Pós-Graduação Interunidades de Ensino de Ciências da USP e no Curso de Ciências Biológicas do Instituto de Biociências da USP. A disciplina intitulada “A Origem das Espécies, de Charles Darwin” tem como objetivo promover a leitura completa do livro de Darwin, acompanhada do comentário crítico de historiadores e filósofos da biologia, especialmente das contribuições ao volume Understanding Evolution in Darwin’s ‘Origin’: The Emerging context of Evolutionary Thinking (Springer, 2023), editado pela professora Maria Elice B. Prestes. Por essa razão, a literatura secundária adotada para contextualizar o vocabulário, os argumentos e tensões conceituais que Darwin mobilizou foi circunscrita aos colaboradores dessa obra.

Procedimentos metodológicos

O corpus analítico deste estudo compreende a edição original londrina (John Murray, 1859), disponível em formato textual no repositório Darwin Online, e a tradução para o português de Daniel Moreira Miranda (Edipro, [1859] 2018). O protocolo metodológico foi estruturado em três etapas consecutivas. A primeira consistiu no rastreamento automatizado da ocorrência explícita do termo “seleção sexual” nas bases documentais digitais. Na segunda etapa, procedeu-se à segmentação da obra em três blocos textuais, distribuídos entre os coautores para uma leitura analítica e escrutínio manual, orientados à identificação de passagens nas quais a seleção sexual opera como mecanismo explicativo implícito, sem a ocorrência do termo. Por fim, realizou-se o cotejo dos excertos identificados na versão original em inglês com suas respectivas traduções para a língua portuguesa.

Inventário das passagens sobre seleção sexual no Origem

O rastreamento automatizado do termo “seleção sexual” retornou inicialmente 23 ocorrências na edição anglófona e 27 na versão em língua portuguesa. Após a aplicação de critérios de exclusão, que desconsideraram as ocorrências do termo no sumário geral da obra, nos títulos de seções, nos cabeçalhos e nas notas do tradutor, o corpus submetido à análise restringiu-se a 19 excertos no original e 21 na tradução[1]. O cotejo entre os idiomas revelou que a discrepância numérica decorre da opção do tradutor de explicitar o termo em passagens onde o original apenas o sugeria. Adicionalmente, o escrutínio manual identificou duas passagens em que o conceito opera de maneira implícita. Para fins de sistematização, os dados foram tabulados e submetidos a um critério de redução amostral: reiterações do termo em parágrafos com a mesma discussão foram aglutinadas em uma única unidade de sentido. Esse procedimento resultou em um conjunto final de 10 passagens para análise detalhada. Conforme mostra o Quadro 1, a distribuição topográfica do conceito indica que as menções explícitas ocorrem nos capítulos IV (“Seleção Natural”), V (“Leis da Variação”) e VI (“Dificuldades da Teoria”), ao passo que as alusões implícitas figuram nos capítulos III (“Luta pela Existência”) e XIV (“Recapitulação e Conclusão”).

Quadro 1. Resumo quantitativo da abordagem à seleção sexual na primeira edição de A Origem das Espécies, conforme o capítulo e o respectivo número de alusões ao conceito, o tipo de alusão e as páginas das 10 passagens analisadas nas edições inglesa (1859) e brasileira ([1859], 2018).

Segue a análise contextual das primeiras menções à seleção sexual em cada um dos capítulos indicados no Quadro 1.

A seleção sexual no capítulo III, “Luta pela existência”

Apesar do título, o capítulo III do Origem se liga ao capítulo IV, pois ambos tratam da seleção natural. Além disso, segundo Robert Richards, os dois capítulos, juntos, contêm “a essência da teoria de Darwin: seu argumento principal, suas características significativas e todas as perplexidades a ela inerentes” (Richards, 2023, p. 237). Não por acaso, portanto, pode-se encontrar no capítulo terceiro uma primeira referência, ainda que implícita, ao conceito de seleção sexual:

Devo estabelecer que uso o termo luta pela existência em sentido amplo e metafórico, que inclui a dependência de um ser em relação a outro e, ainda mais importante, que inclui não só a vida do indivíduo, mas o sucesso em deixar descendentes. (Darwin, [1859, p. 62], 2018, p. 82; sem ênfase no original)

O trecho indica que Darwin concebia a luta pela existência sob dois significados fundamentais: em termos da sobrevivência do indivíduo e em termos de deixar descendentes. Embora relacionadas entre si, as duas formas de luta possuem escopo distinto: uma luta pela sobrevivência pode ocorrer entre indivíduos de espécies diferentes, enquanto uma luta para aumentar a prole ocorre entre membros de uma mesma espécie.

A distinção que Darwin fará, de modo explícito no capítulo IV, entre seleção natural e seleção sexual, reflete a oscilação entre esses dois modos de luta pela existência, como se vê a seguir.

A seleção sexual no capítulo IV, “Seleção natural”

Aqui aparece a primeira referência explícita à “seleção sexual”, destacada como título de uma seção do capítulo IV, na qual o termo é assim definido:

E isso me leva a dizer algumas palavras sobre o que eu chamo de seleção sexual. Ela não depende da luta pela existência, mas de uma luta entre os machos pela posse das fêmeas; o resultado não é a morte do concorrente sem sucesso, mas a redução parcial ou total de seus descendentes. A seleção sexual é, portanto, menos rigorosa do que a seleção natural. Geralmente, os machos mais vigorosos, aqueles que estão mais bem adaptados para assumir seus postos na natureza, vão deixar um maior número de descendentes. (Darwin, [1859, p. 88], 2018, p. 105, sem ênfase no original)

Dois aspectos merecem ser comentados nessa passagem. Um deles é que a afirmação de que a seleção sexual “não depende da luta pela existência” ilustra a dupla significação do termo, salientada por Bob Richards acima. Darwin está, na realidade, descartando apenas a primeira forma de luta, a de sobrevivência. O outro aspecto é que, nessa passagem, Darwin acrescenta uma segunda característica distintiva da seleção sexual em relação à seleção natural. Além de ocorrer apenas entre membros de uma mesma espécie, a seleção sexual é também “menos rigorosa”, uma vez que a escolha da fêmea não leva à morte (isto é, seleção “negativa”) do competidor mal-sucedido, mas resulta em poucos ou nenhum descendentes (Richards, 2023, p. 239).

A partir da mesma passagem, Michael Ruse concentra-se nas críticas que a seleção sexual suscitou entre alguns contemporâneos de Darwin, em especial Alfred Russel Wallace (1823-1913). Para Wallace, a chamada “escolha da fêmea” constituía uma explicação excessivamente antropomórfica, por supor, de modo inadequado, que os animais partilhariam padrões estéticos semelhantes aos humanos (Ruse, 2023, p. 249). Como mostram Viviane Carmo e Lilian A.-C. P. Martins em seu capítulo no livro Understanding Evolution in Darwin’s “Origin”, a exclusão, por Wallace, de mecanismos associados à preferência das fêmeas por determinados parceiros, tal como Darwin argumentava ocorrer em aves, em que colorações ou vocalizações influenciam o acasalamento, delimita significativamente o alcance que ele atribuía à seleção sexual. Nesse sentido, Wallace restringia a seleção sexual a traços associados à competição entre machos, como chifres, esporões e outras estruturas defensivas (Carmo & Martins, 2023, p. 159). Uma divergência adicional entre os dois naturalistas, em linha com essa concepção mais restritiva, dizia respeito à própria seleção natural, considerada por Wallace insuficiente para explicar o surgimento do ser humano, em particular no que concerne às capacidades de sensação e consciência (Carmo & Martins, 2023).

A seleção sexual no capítulo V, “Leis da variação”

Após ter apresentado o “núcleo duro” de sua teoria nos capítulos precedentes, Darwin dedica o capítulo V à discussão de questões filosóficas e metodológicas. Segundo Sander Gliboff, esses problemas seriam amplamente debatidos nas décadas que se seguiram à publicação do Origem, permanecendo alguns deles em aberto e reaparecendo em campos atuais como os da biologia evolutiva do desenvolvimento (“evo-devo”) e os estudos em epigenética (Gliboff, 2025, p. 261).

Em um traço que se tornaria menos frequente entre os estudiosos da vida ao longo do século XX, Darwin mostra familiaridade com a literatura filosófica de seu tempo. Ele procura fundamentar sua teoria como um “estudo científico adequado da variação”, identificando “as leis da natureza que a governam”, o que realiza por meio de “uma exploração de múltiplas concepções, padrões e leis possíveis da variação — isto é, das diversas maneiras pelas quais a variação poderia não ser inteiramente aleatória” (Idem).

Como visto no Quadro 1, é nesse momento que se encontra a abordagem mais extensa do livro sobre a seleção sexual, entendida como o processo pelo qual se acumulam as variações mais marcantes responsáveis pelas diferenças entre espécies de um mesmo grupo, ou seja, aquelas relacionadas às características sexuais secundárias.

Não conhecemos a causa da variabilidade original das características sexuais secundárias, mas é possível entender por que essas características não são constantes e uniformes como as outras partes do organismo; pois as características sexuais secundárias acumulam-se por meio da seleção sexual […]. Seja qual for a causa da variabilidade das características sexuais secundárias, por serem altamente variáveis, a seleção sexual terá tido um amplo campo de atuação e poderá, portanto, ter prontamente conseguido conferir à espécie do mesmo grupo uma quantidade maior de diferenças em suas características sexuais do que em outras partes de sua estrutura. (Darwin, [1859, pp. 156-157], 2018, p. 169-170)

Reunida à seleção natural, destacou Nelio Bizzo, a seleção sexual permite explicar “uma ampla gama de fenômenos, contrariamente à ‘hipótese comum’ de que cada espécie tenha sido criada separadamente” (Bizzo, 2018, p. 170).

A seleção sexual no capítulo VI, “Controvérsias envolvendo a teoria”

No capítulo VI, Darwin apresenta algumas das dificuldades que ele próprio reconhecia em sua teoria, bem como as tentativas de enfrentá-las, como observa Roberto Martins (2023, p. 275). Entre as causas secundárias da evolução, atuantes “independentemente da seleção natural”, a seleção sexual é mobilizada para explicar a presença de órgãos considerados “pouco importantes”^[2]. Nesse contexto, Darwin afirma:

[…] às vezes damos importância a características que são na verdade pouco importantes, originadas de causas secundárias e independentes da seleção natural. Devemos lembrar […], finalmente, que a seleção sexual tem modificado bastante as características externas dos animais capazes de fazer escolhas, oferecendo vantagens para que um macho lute melhor do que outro ou atraia mais fêmeas. (Darwin, [1859, p. 196], 2018, p. 206)

Essa passagem evidencia como Darwin recorre à seleção sexual para explicar a origem e a manutenção, ao longo do processo evolutivo, de estruturas presentes nos machos que os capacitam tanto à competição com outros machos quanto à atração de fêmeas. Trata-se de um exemplo claro do segundo tipo de luta pela existência mencionado no início desta seção. Embora tais estruturas não sejam decisivas para a sobrevivência do indivíduo, podem ter sido preservadas nas populações por desempenharem funções relacionadas à reprodução e, consequentemente, aumentar a probabilidade de deixar descendentes.

Na sequência do argumento, Darwin observa ainda que, assim como outras causas secundárias, inclusive aquelas ainda “desconhecidas”, a seleção sexual permite explicar o surgimento de estruturas que inicialmente não oferecem vantagem à espécie, mas que podem “posteriormente ter sido aproveitadas pelos descendentes da espécie em novas condições de vida e com hábitos recém-adquiridos” (Darwin, [1859, p. 196] 2018, p. 206).

A seleção sexual no capítulo XIV, “Recapitulação e conclusão”

Embora o título do último capítulo do Origem sugira um simples resumo da obra, Darwin realiza, na realidade, um movimento mais amplo. Ele retoma os pontos de sua teoria que ainda apresentavam dificuldades, contrapondo-os às soluções que julgava possíveis. Reexamina também os argumentos daqueles que defendiam a imutabilidade das espécies, contrastando-os com o alcance explicativo de sua teoria da seleção natural em diversos domínios da história natural. Nesse contexto, surge uma menção indireta à seleção sexual, ao longo da recapitulação dos diferentes mecanismos capazes de conduzir à evolução nesta passagem:

Dentre os animais com sexos separados, haverá, na maioria dos casos, uma luta entre os machos pela posse das fêmeas. Os indivíduos mais vigorosos – ou aqueles cuja luta com as condições de vida tenha sido mais bem-sucedida – serão os que geralmente deixarão o maior número de descendentes. Contudo, o sucesso dependerá, muitas vezes, de armas especiais ou meios de defesa dos indivíduos, ou dos encantos dos machos; uma vantagem mínima qualquer os levará à vitória. (Darwin, [1859, p. 468] 2018, p. 459)

No capítulo, em suma, Darwin apresenta seu conhecido “longo argumento” de modo deliberadamente modesto, submetendo sua teoria ao escrutínio não apenas de especialistas, mas também do público leitor em geral, como observam Gerda Maísa Jensen, Bruno F. Lima e Marcelo M. Pavani (2023, p. 357).

Considerações finais

Os excertos analisados evidenciam, de forma inequívoca, o papel específico que Darwin atribuiu à seleção sexual no interior de sua teoria da origem comum por seleção natural. Os exemplos examinados mostram, ademais, como Darwin recorreu a esse processo para esclarecer determinados pontos e enfrentar algumas das dificuldades reconhecidas em sua própria teoria evolutiva.

Espera-se que a presente discussão contribua para a construção de uma compreensão renovada da contribuição original de Darwin, livre das reduções impostas pela síntese moderna, mostrando a real origem do horizonte ampliado pelas investigações sobre a seleção sexual na biologia das últimas décadas.

Dessa discussão emerge mais uma razão para abolir o uso do termo “darwinismo” como referência ao evolucionismo do século XX, ainda que originário de outra coisa bem diferente do que se supõe comumente, a teoria própria “de Darwin”.

Referências

BIZZO, Nelio. (N. R. T. 56). P. 170, in: Darwin, Charles. A origem das espécies. [1859]. Trad. Daniel Moreira Miranda. Prefácio, revisão técnica e notas de Nelio Bizzo. São Paulo: Edipro, 2018.

CARLOS, Anderson Ricardo; PRESTES, Maria Elice Brzezinski. Contextualizando The Descent of Man, de Charles Darwin: debates calorosos persistem após 150 anos de sua publicação. Filosofia e História da Biologia, 16 (2): 131-171, 2021.

CARMO, Viviane A.; MARTINS, Lilian A.-C. P. Wallace, Darwin, and the Relationship Between Species and Varieties (1858). Pp. 147-162, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

DARWIN, Charles R. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. 1st edition. London: John Murray, 1859.

DARWIN, Charles R. A origem das espécies. [1859]. Trad. Daniel Moreira Miranda. Prefácio, revisão técnica e notas de Nelio Bizzo. São Paulo: Edipro, 2018.

GLIBOFF, Sander. Origin’s Chapter V: How “Random” Is Evolutionary Change? Pp. 261-274, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

HOQUET, Thierry. From the Modern Synthesis to the Other (Extended, Super, Postmodern…) Syntheses. Pp. 397-414, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

JENSEN, Gerda Maísa; LIMA, Bruno F.; PAVANI, Marcelo M. Origin’s Chapter XIV: The Good Old Habit of Summarizing. Pp. 357-381, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

MARTINS, Roberto A. Origin’s Chapter VI: The Initial Difficulties of Darwin’s Theory. Pp. 275-290, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

MAUCH, Heraldo; NESTROVSKI, Sofia S. Uma análise quantitativa do léxico darwiniano: o que as ocorrências revelam? Boletim de História e Filosofia da Biologia, 19 (4): 1-10, dez. 2025.

PRESTES, Maria Elice B. There Have Been Few Such Naturalists Before, but Still…: Darwin’s Public Account of Predecessors. Pp. 163-182, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

RICHARDS, Robert. Origin’s Chapter III: The Two Faces of Natural Selection. Pp. 237-244, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

ROZENBERG, Roberto. Origin’s Chapter II: Darwin’s Ideas on Variation Under the Lens of Current Evolutionary Genetics. Pp. 221-236, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

RUSE, Michael. Origin’s Chapter IV: The Newton of the Blade of Grass. Pp. 245-260, in: PRESTES, Maria Elice B. Understanding Evolution in Darwin’s Origin: Dordrecht: Springer, 2023.

 Notas

[1] Vale notar aqui os resultados de pesquisa lexical das 11 obras científicas publicadas por Darwin, obtidos com o software TextSTAT 3 e disponibilizados em banco de dados público no artigo deste mesmo número do Boletim de História e Filosofia da Biologia. Heraldo Mauch e Sofia Nestrovski encontraram 19 ocorrências do termo “seleção sexual” no A origem das espécies, duas ocorrências no Variation of Animals and Plants under Domestication, 274 ocorrências no Descent of Man and Selection in Relation to Sex (99 no vol. 1 e 175 no vol. 2) e uma ocorrência no The Expression of Emotions in Man and Animals.

^[2] As demais “causas secundárias” mencionadas nessa passagem são: “o clima, a alimentação etc.”, “lei da reversão” e “correlação de crescimento”.